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EL SUELO


Introducción
Materia orgánica y organismos
Rizosfera
Cansancio
Manejo
Alelosubstancias
 
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El texto ofrecido se ha obtenido a partir de los libros "Aproximación a la fruticultura integral", "Relaciones químicas: una revisión a las alelosubstancias vegetales", y diversos artículos aparecidos en el periódico Europa Agraria, todos ellos propiedad de Mediterránea de agroquímicos.

Rizosfera
 
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 El suelo en si mismo es un ecosistema donde ocurren una serie de relaciones de alimentación, muerte, degradación, y convivencia. Las propiedades del terreno dependen en gran parte del correcto mantenimiento de sus ciclos biológicos. Su complejidad es notable, y difícil de estudiar debido a la escala de trabajo y a la multitud de aspectos parciales. En las investigaciones no debe olvidarse esta parcialidad del objeto estudiado, recordando que pertenece a un sistema mayor.  Por ello, en el caso de las alelosubstancias (según la definición de Putnam y Tang), es adecuado situarlas en el contexto de la rizosfera, obteniendo así una idea más adecuada de su acción.
 En un sentido estricto, la rizosfera es la parte del suelo inmediata a las raíces, tal que al extraer una raíz, es aquella porción de tierra que resta adherida a la misma. Se considera así dado que las características químicas y biológicas de la rizosfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces. .
 Sin embargo, debido a la densidad de raíces que emiten las plantas, se puede considerar la rizosfera de una forma más amplia, como la porción de suelo que en la que están las raíces de las plantas. En esta zona se dan toda una serie de relaciones físicas y químicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en él, proporcionándole unas propiedades diferentes.
 Se pueden destacar dos características de la rizosfera. Una de ellas es la presencia de numerosos organismos en mayor densidad que en el suelo normal. Organismos como bacterias, hongos (micorrícicos o no), y microfauna, como por ejemplo nematodos. La otra característica notable es la estabilidad de las partículas de suelo, tanto por la acción mecánica de las raíces, como por la acción agregante de los exudados de los diferentes organismos presentes (plantas y microorganismos).
 La concentración de raicillas, y por tanto la superficie absorbente, varía bastante según las condiciones del medio o el estado vegetativo de la planta. La deficiencia alimenticia incide en el desarrollo de la planta, y por ello también de sus raíces. Por ejemplo, una baja presencia de calcio en el suelo limita el desarrollo radical. Otro ejemplo es la respuesta negativa ante condiciones de sequedad o de saturación del suelo. También indicar que la distribución de las raíces también varía según la fructificación.
 En una experiencia con manzanos de Crimea con deficiencias minerales, se comparó su rizosfera con la de árboles sanos. Los investigadores observaron que en la rizosfera de los árboles con problemas había mayor cantidad de bacterias desnitrificadoras, así como actinomicetos y hongos. También se indicó una mayor actividad alelopática.

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 Convivencia en la rizosfera

 Sin considerar a los insectos, en el suelo deben convivir, por una parte, las raíces de las plantas, en competición por los recursos, y, por otra parte una enorme cantidad de microorganismos. Estos aumentan en número relativo en la cercanía de las raíces.
 Por lo que respecta a la convivencia entre plantas, a medida que aumenta la proximidad entre raíces, la competencia por el espacio, y por tanto por agua y alimento, se hace mayor. En la zona común que engloba la rizosfera de ambos vegetales, la emisión al suelo de substancias alelopáticas está justificada. En ocasiones, a través de las micorrizas hay una cierta conexión entre raíces de diferentes plantas, por lo que entre otras substancias, las alelopatinas pasan de uno a otro vegetal..

 Respecto a los microorganismos, en la proximidad de las raíces suele hallarse gran cantidad de bacterias con mayor o menor especificidad respecto dicha zona del suelo. Se comprueba la importancia de las relaciones entre plantas y otros organismos en la rizosfera. Por ejemplo, en una experiencia de inoculación bacteriana en el suelo previamente esterilizado de un cultivo de trigo, se observó como la presencia de Azotobacter chroococcum, Azospirillum brasilense, o Streptomices mutabilis, incrementaba el crecimiento de las plantas. Además de estimular el crecimiento de las plantas, se observó que la presencia bacteriana aumenta la cantidad de nitrógeno, fósforo y magnesio, así como de azúcares en los tallos de trigo. También se observó que la cantidad de ác. indol acético en los tallos de trigo y en la rizosfera aumentaba. El investigador, El Shanshoury, indica una interacción entre las bacterias cuando la inoculación es dual, aumentando o disminuyendo las poblaciones relativas. .



 Es de gran interés destacar que diversas bacterias de la rizosfera muestran antagonismo hacia hongos patógenos. Por ejemplo, en una experiencia, M.Yasuda y K.Katoh, contabilizaron los tipos de bacterias presentes en el suelo de cultivo de melocotoneros y de manzanos, observando que de 142 tipos de bacterias aeróbicas halladas, 51 lo fueron en las raíces de melocotonero, 48 en las de manzano, y 43 en el suelo. La mayoría de cepas bacterianas aisladas en las raíces fueron del género Agrobacterium, de las cuales aproximadamente el 40% mostraron antagonismo hacia Rosellinia necatrix..

 En un estudio de la colonización de Azospirillum brasilense en cebada se observó la distribución en el área de las raíces, viendo que la mayor densidad es inmediata a éstas. A tan sólo 0,5 mm de las raíces, la densidad de A. brasilense es igual a la presente en el suelo. También se observó cómo, tras una gran densidad inicial respecto otras bacterias, transcurrido un mes, la densidad bacteriana de A.brasilense pasó a un valor muy inferior. .

 Estando la micorrización excluida mediante una separación física, A.A. Meharg y K. Killham indican tras sus experiencias que se ha observado el mayor crecimiento de la planta a causa de la colonización de la rizosfera, no de las raíces, por parte del hongo Cladosporium resinae. La presencia del hongo también causa un aumento de la exudación de las raíces..

 La aplicación de pesticidas y fertilizantes afectan bastante a la población de la rizosfera, tanto en su cantidad como en la presencia de especies concretas. Si bien la fertilización mineral, aplicada con mesura, suele tener un efecto beneficioso respecto la población microbiana, propiciando su desarrollo, altera la proporción de las especies presentes. Por lo que respecta a la mesofauna, generalmente se ve perjudicada por la toxicidad y salinidad puntualmente propiciadas.
 

 Productos bioquímicos exudados al suelo

 Además de los productos liberados al suelo por los microorganismos, las plantas emiten por sus raíces multitud de substancias, tanto de desecho como con fines concretos. Entre estas últimas hay productos atrayentes de bacterias y hongos de la rizosfera, atrayentes de bacterias simbiontes por parte de las leguminosas, alelopatinas, etc.
 Entre los exudados vegetales se distinguen, según su naturaleza, azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos, lípidos, vitaminas, proteínas (enzimas), etc. El tipo y cantidad de estos compuestos varía bastante de una planta a otra. También debe tenerse en cuenta que, junto a las substancias exudadas, también se liberan a la rizosfera los restos orgánicos de las raíces en sus procesos de crecimiento.
 Según su función, entre los múltiples exudados de los organismos de la rizosfera se puede destacar:.

 

a) mucílagos y otros productos con capacidad de agregación de partículas del suelo.
b) atrayentes (podrían considerarse alelosubstancias)
c) alelosubstancias
d) enzimas
e) hormonas vegetales
f) compuestos con función secuestrante o disolvente de elementos minerales.
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 a) Diversos componentes de los exudados de las plantas tienen una influencia notable sobre los agregados del suelo, y por ello en la estructura del mismo. También muchos exudados microbianos cumplen esta función.
 En una experiencia sobre la acción de los mucílagos exudados por los raíces sobre los agregados del suelo, J.L. Morel, L. Habib, S. Plantureux, y A. Guckert, observaron cómo la adición de éstos a un suelo, mejoraba rápidamente la estabilidad de los agregados. La acción es calificada como de pegamento entre las partículas. En este mismo sentido, la degradación microbiana de estos mucílagos redundó en un empeoramiento de la estabilidad del terreno frente a la acción del agua.

 b) Los atrayentes segregados por los vegetales tienen como misión atraer y favorecer el establecimiento de colonias de bacterias u hongos simbióticos o favorecedores para el vegetal. Por ello, los atrayentes pueden considerarse como alelosubstancias.
 Es de suponer que la exudación de atrayentes ha de ser especialmente intensa durante los primeros estadios de la vida del vegetal, de forma que se colonizen sus raíces rápidamente. En este sentido puede indicarse una experiencia de G. Johansson. Según ésta, en el caso de Festuca pratensis, durante las primeras semanas tras la germinación, aproximadamente el 10% del carbono fijado mediante la fotosíntesis y convertido en moléculas orgánicas, es exudado por las raíces, y a su vez aprovechado por los microorganismos del suelo.
 Diversas substancias presentes en los exudados de las leguminosas actúan como atrayentes de las bacterias simbiontes. En el caso de la alfalfa se ha estudiado su relación con la bacteria Rhizobium meliloti. Los investigadores E. Kárpáti, T. Ponti, y T. Sik distinguen dos tipos de atracción debida a los exudados, unos atrayentes que parecen ser aminoácidos y azúcares, y otros productos de carácter más específico. También indican que existe una relación entre la producción de atrayentes y la edad del vegetal y la fertilización nitrogenada. En el caso de la soja y la bacteria Bradyrhizobium japonicum, parece ser que los ácidos dicarboxílicos y los aminoácidos glutamato y aspartato son los atrayentes.
 Por otra parte, la capacidad de crecimiento bacteriano se ve favorecida por la presencia de las plantas y sus exudados, observándose incluso una correlación entre la biomasa de raíces y la biomasa microbiana.
 En una experiencia, 10 especies de bacteria propias de la rizosfera de la soja, y 10 tipos procedentes del suelo normal, se compararon respecto a su capacidad de colonización de las raíces de soja. Una de las diferencias fué la mayor capacidad de las bacterias de la rizosfera para colonizar partes de la raíz alejadas del punto de inoculación. La respuesta a la inmediatez de la raíz (exudados, potenciales osmóticos, etc.) no difiere significativamente entre ambos tipos de bacterias, pero se puede indicar que, aunque no es una diferencia significativa, en presencia de exudados vegetales, las bacterias de la rizosfera tienen un crecimiento más rápido..

 c) Como se verá en apartados posteriores, las plantas segregan substancias que favorecen o interfieren en el desarrollo de otros organismos presentes en el suelo. Generalmente estas alelosubstancias son productos de competencia contra otras plantas.
 Tal como indican los investigadores C.C. Young y S.H. Chen tras sus experiencias con espárragos, los extractos de suelo procedentes de la rizosfera tiene más capacidad alelopática que aquellos procedentes de suelo normal16. A su vez, en el suelo procedente de la rizosfera se observa una gran cantidad de compuestos fenólicos.
 Como en el caso de otras moléculas orgánicas, las alelosubstancias pueden verse adsorbidas por las arcillas y la materia orgánica del suelo. Especialmente los compuestos con núcleos aromáticos parecen ser fácilmente adsorbidos por las arcillas. Tal como ocurre con los plaguicidas, si la adsorción es muy fuerte puede incluso dificultar la degradación por parte de los microorganismos. En estos casos, incluso la CIC del suelo disminuye al estar ocupados de forma prolongada los lugares de intercambio. Sin embargo, debe indicarse que la fuerte adsorción que sufren algunos plaguicidas es también debida a las cargas de sus grupos iónicos, caso que no suele presentarse en las alelosubstancias.
 

 d) Los enzimas, producidos básicamente por microorganismos pero asimismo por plantas, también están presentes en la rizosfera. Por ejemplo, se han identificado fosfatasas, proteasas, ureasas, glutaminasas, o deshidrogenasas. La acción de estas proteínas acelera el aprovechamiento de moléculas orgánicas presentes en el suelo. En el caso de los vegetales, la rotura de cadenas orgánicas y macromoléculas facilita su absorción por las raíces.
 Los enzimas ven su actividad favorecida o limitada en función de las condiciones del ambiente (pH, tª, aireación, textura del suelo, etc.). A su vez, las plantas tienen capacidad para variar el pH del suelo, y por ello influir en la presencia de microorganismos. Entre otras experiencias, se puede citar la de R.H. McKenzie et al., donde, entre otros aspectos se indica, en diferentes suelos, la variación del pH de los mismos según la distancia a la rizosferas de trigo y nabo, y la variación de la actividad de la deshidrogenasa y las fosfatasas, segregadas por microorganismos, en función del tipo de suelo y la variación del pH inducida por la planta.
 En una experiencia de E. Vardavakis, éste indica que haciendo un seguimiento de la actividad enzimática en el suelo, a su vez se conoce la población fúngica presente en el mismo, ya que existe una correlación..

 e) Diversos microorganismos del suelo son capaces de producir y segregar las diferentes hormonas vegetales. Por ejemplo, se pueden citar algunas bacterias de los géneros Azotobacter y Pseudomonas como productoras de citoquininas, principalmente a partir de la adenina.
 El ácido indol acético parece ser un producto habitual del metabolismo de los microorganismos del suelo, tanto hongos como bacterias.
 Por otra parte, la síntesis de etileno es bastante común en la rizosfera, a partir de los exudados vegetales.
 Las plantas también exudan por las raíces pequeñas cantidades de hormonas vegetales capaces de afectar a otros vegetales inmediatos.

 f) Se ha observado cómo las plantas son capaces de emitir pos sus raíces substancias con una acción más o menos secuestrante o complejante de elementos metálicos, generalmente ácidos orgánicos. Mediante una acción sobre el pH de la rizosfera y los agentes complejantes, los vegetales pueden aprovechar mejor los metales presentes en el suelo.
 Las investigaciones principalmente se centran en la capacidad de aprovechar el hierro, de ahí que a estas substancias con capacidad secuestrante se les llame sideróforas. Sin embargo, este nombre está pasando a denominar genéricamente las substancias capaces de solubilizar metales, poniéndolos al alcance de las plantas o bacterias. En el caso de plantas se les da el nombre de substancias fitosideróforas.
 En una experiencia con plantas en un suelo calcáreo, deficiente en hierro, se observó que en la rizosfera había más hierro disponible para los vegetales de la experiencia (cebada, trigo y avena) que en el suelo normal, producto de la acción de las substancias fitosideróforas. .
 Los investigadores A.T. Kuiters y W. Mulder indican cómo diferentes substancias orgánicas obtenidas a partir del lavado acuoso de hojas frescas de Quercus y Populus tienen capacidad complejante de metales. Tras una separación cromatográfica de las substancias presentes en los lavados, se observa dicha capacidad en las fracciones. La que tiene compuestos con elevado peso molecular muestra una elevada capacidad complejante. La segunda fracción, con substancias de menor peso molecular y ácidos fenólicos, también muestra dicha capacidad, aunque con menor fuerza.
 Los autores indican que así como la segunda fracción es rápidamente lavada de la superficie de las hojas, la primera, con substancias de alto peso molecular, es más dificultosa de obtener. Indican también la especial capacidad de la primera fracción en la solubilización de Al y Fe, y de la segunda hacia Pb, Cu, Zn, y Mn.
 Además de las substancias sideróforas, la modificación del pH y del potencial redox del suelo por parte de las plantas también influye en la accesibilidad de diferentes elementos minerales.
 La capacidad de modificación del pH y la extensión de ésta depende de la especie en concreto, tal como indican los investigadores R.A. Youssef y M. Chino. Por ejemplo, en la rizosfera, el potasio y el calcio están más disponibles para los vegetales que en el resto del suelo. Esta capacidad varía según la planta y el momento vegetativo, tal que unas especies tienen más capacidad que otras para mantener disponibles dichos cationes.
 Por otra parte, se puede citar los trabajos de E. Lykhmus sobre la variación del potencial redox en una comunidad con especies dominantes del gen. Myrtillus. Dicho investigador observó cómo había notables variaciones en el potencial de un año al siguiente, así como durante la época de crecimiento. Estas variaciones eran debido al efecto de las plantas, ya que se constató una considerable diferencia de influencia entre las diferentes asociaciones vegetales.


 Aparte de sus diferentes funciones, el conjunto de estos exudados actúa como señal química no deseada frente a nematodos y patógenos. Estos tienden a localizar las raíces a través de sus exudados, y se localizan allí donde éstos se liberan en mayor cantidad. Según diferentes investigaciones, es en la zona meristemática adyacente a la radícula donde la exudación es mayor.
 Es interesante señalar que en ocasiones algunos compuestos pulverizados a las hojas se traslocan por la planta y en parte son excretados por las raíces. Algunas veces la cantidad exudada es suficientemente grande como para afectar a plantas vecinas.
Debe considerarse el efecto de las aplicaciones fertilizantes a las hojas, tan frecuentes para corregir carencias minerales. El efecto de esta aplicación es la modificación de los procesos biosintéticos, demanera que también se modifica la excreción, enriqueciéndose en unas substancias y empobreciéndose en otras, según el fertilizante. La modificación de los exudados de las raíces causa una modificación de la distribución y densidades de los microorganismos de la rizosfera.
 

 Gases en la rizosfera

 En la rizosfera también se da una producción de gases, como son el metano, el hidrógeno y el anhídrido carbónico. En el caso del arroz, el metano se sintetiza principalmente en la zona de la rizosfera pero no en las raíces, mientras que el hidrógeno y el anhídrido carbónico son liberados tanto por parte de los microorganismos como de las raíces.
 El comportamiento de los gases en la rizosfera y en el suelo en general es poco conocido, pero puede deducirse de su estructura química. Así por ejemplo, las moléculas de poco peso molecular y poca polaridad deben distribuirse por la atmósfera del suelo mediante procesos de difusión. En cambio, es muy probable que las moléculas mayores y/o con polaridad sean adsorbidas con mayor o menor fuerza por la materia orgánica, y en los lugares de intercambio catiónico.
 En una experiencia, C.W. English y R.C. Loehr investigaron el comportamiento en el suelo de tres moléculas orgánicas volátiles, el benceno, el tricloroetileno, y el o-xileno. Dichos investigadores indicaron que en el paso de estas substancias a través del suelo se da una disminución de la cantidad. Se deduce por ello la adsorción de parte de las moléculas.
 Entre los compuestos volátiles presentes en la rizosfera también hay alelosubstancias, como se desprende de la experiencia de J.M. Bradow y W.J. Connick Jr.. Estos investigadores observaron cómo la germinación y desarrollo de diferentes semillas (algodón, zanahoria y tomate) eran inhibidos por diferentes compuestos volátiles emitidos a partir de restos de diversas malas hierbas y cultivos.
 

 Ciclo de nutrientes

 El ciclo de nutrientes de los ecosistemas terrestres tiene en la rizosfera un punto de gran importancia. Los elementos extraídos del suelo por las plantas y utilizados en la biosíntesis, vuelven al suelo como materia orgánica, que se descompone en las capas superiores y, tras sucesivos ciclos de degradación, pasa a formar parte integrante del humus, o se mineraliza. Pueden volver entonces a ser utilizados por los vegetales, cerrándose el ciclo.
 Debe indicarse la capacidad de los vegetales para enriquecer las capas superficiales del suelo, ya que toman elementos desde horizontes más profundos y los incorporan a sus tejidos. Estos al morir pasan a formar parte de los horizontes superficiales.
 Gracias al ciclo de nutrientes los suelos no se empobrecen con el tiempo, a menos que las condiciones de percolación, arrastre, o erosión superficial sean severas. Se puede indicar el caso de las selvas tropicales, donde, a pesar de la lluvia diaria, se mantiene la riqueza global de elementos minerales. Estos no están en el suelo sino en las plantas, y ,merced al ciclo de nutrientes, se puede mantener un gran crecimiento vegetal, ya que los restos orgánicos son inmediatamente aprovechados. La desaparición de la cubierta vegetal implica la pérdida de la riqueza mineral, además de la desprotección del terreno. Aunque de forma no tan acusada, este fenómeno también se da en bosques de zonas templadas y frías.
 Por otra parte, aunque no participen directamente en el ciclo de nutrientes, todos los organismos del suelo se benefician de éste. Por ello, numerosas propiedades del suelo, entre ellas su estructuración gracias a los exudados orgánicos, se ven beneficiadas si la vida del suelo se mantiene en buenas condiciones. Los microorganismos que participan en la degradación de substancias orgánicas son también muy beneficiosos gracias a su acción detoxificadora, tanto de alelopatinas como de plaguicidas y otros tóxicos externos.
 En los cultivos, la necesidad de abonado se debe, por un lado, a la salida de cosechas, y con frecuencia, de restos vegetales fuera del terreno de cultivo. Con ello hay una pérdida de elementos minerales que deben ser repuestos. Por otra parte se debe a la disminución de la eficacia del ciclo de nutrientes debido a la acción de plaguicidas y exceso de abono sobre los insectos y microorganismos. Cuando las prácticas de cultivo, entre ellas el abonado, se realizan respetando a los organismos capaces de degradar y reutilizar la materia orgánica, la salud y fertilidad del suelo se ve beneficiada.
 Si el terreno aporta al ciclo de nutrientes fósforo, potasio, metales y otros microelementos, los vegetales aportan C, H, O y N (las leguminosas). A su vez, el suelo de la rizosfera es mucho más rico en microorganismos, que almacenan nutrientes en sus tejidos, y que son capaces de aprovechar mejor que las plantas algunos recursos. Por ejemplo, las plantas se favorecen de los hongos para conseguir fósforo y metales.
 Tras la llegada de restos orgánicos tiene lugar una sucesión de fenómenos de degradación que comprenden la labor de diferentes organismos. En esta descomposición tienen un papel importante la mesofauna y la microfauna del suelo, que generalmente intervienen en los primeros estadios de degradación.
 Generalmente, la mayoría de la fauna del suelo comprende especies saprófitas, entre las que destacan los géneros Acari, Collembola y Nematoda. Atendiendo al tamaño, los dos primeros pertenecen a la mesofauna y el tercero a la microfauna del suelo. Los protozoos, que pueden ser muy abundantes, también forman parte de la microfauna.
 En un estudio de mesofauna edáfica en un terreno con Populus nigra se ha observado que los organismos detritívoros conforman más del 90% de la comunidad, siendo especialmente de los géneros Acari y Collembola
 En una experiencia en una plantación de Pinus silvestris, se investigó la sucesión entre hongos y mesofauna durante la descomposición de los restos orgánicos. El investigador, J.F. Ponge, observó los siguientes estadios de colonización: Una primera colonización fúngica, una segunda colonización fúngica, la acción de la fauna del suelo, seguida de la acción de la microfauna y la colonización bacteriana, y finalmente tiene lugar la acción de hongos micorrícicos.
 La acción de la mesofauna, además de influir en la rapidez de la descomposición, también influye en la formación y tipo de humus. La principal influencia parece que deriva de su mayor o menor presencia, de forma que los restos orgánicos llegan más o menos disgregados a la acción microbiana. Por otra parte, la accesibilidad de alimentos disgregados influye sobre la dimensión de la población microbiana.
 En una experiencia, H. Setälä, M. Tyynismaa, E. Martikainen y V. Huhta estudiaron el efecto de la mesofauna sobre la mineralización del C, el N y el P, e indican que no sólo influye la presencia de fauna, sino las relaciones entre las diferentes especies de la misma.
 Lógicamente las condiciones del suelo también influyen en la acción microbiana, condiciones que, a su vez, en parte son debidas a la acción de los vegetales. Por ejemplo, en una experiencia sobre el uso del carbono por los microorganismos del suelo, V. Wolters y R.G. Joergensen, vieron cómo la biomasa microbiana, así como la incorporación de carbono procedente de residuos vegetales, tenía una correlación positiva con la cantidad de calcio intercambiable. También observaron que una cantidad de carbono orgánico del suelo mostraba una correlación positiva con el pH, la CIC, y el Ca intercambiable.
 La descomposición microbiana de restos orgánicos por parte de hongos y bacterias, como es conocido, depende en gran medida del nitrógeno disponible en los restos o en el suelo. Por ello, y al margen del tipo de substrato donde se ubique el proceso, la descomposición de restos de leguminosas suele ser más rápida que la de otras plantas.
 En una experiencia sobre mineralización del nitrógeno orgánico, se observa cómo el nitrógeno inmovilizado en los tejidos de los microorganismos se mineraliza con mayor facilidad que el nitrógeno orgánico de otro origen. Debe indicarse también que los procesos de mineralización del N orgánico tanto procedente de restos como de origen microbiano se aceleran cuando se producen en el suelo procesos de secado y rehumedecimiento.
 

 Substancias producto de la descomposición

 Además de la incorporación a los tejido microbianos, en su descomposición, la materia orgánica procedente de las plantas produce, entre otros productos, las substancias putrescina y cadaverina. Estas tienen actividad alelopática inhibiendo por ejemplo el crecimiento de raíces próximas.
 No necesariamente estas moléculas se producen en la materia orgánica en descomposición. Por ejemplo, el estrés o una carencia mineral pueden ser causa de que estas se originen en las propias plantas.
 Se puede citar la experiencia de H.J. Jager y A. Priebe, en la que se observó como la salinidad debida a NaCl causaba la acumulación de putrescina en guisantes. Otra experiencia en la que el estrés causa la síntesis de putrescina es la realizada por L.B. Turner y G.R. Stewart en avena. En esta se vio como el estrés hídrico causaba la acumulación de putrescina en las hojas de avena.
 También se puede comentar la experiencia de T.A. Smith, en la que observó como la cantidad de putrescina era mayor en avena con deficiencias de fósforo y de magnesio que en las plantas control sin deficiencias minerales. En esta misma experiencia  se vio como otras deficiencias minerales podían tener un efecto inverso, disminuyendo el nivel de putrescina.
 Desde hace unos años se investiga la acción de la putrescina en las relaciones micorríticas, y entre plantas y hongos en general, ya que por ejemplo se ha observado una correlación entre la presencia de esta molécula y un incremento de la micorrización.
 

 Micorrizas

 Como se sabe, la micorrización es un fenómeno usual en las raíces de las plantas. Esta asociación entre el hongo y la planta beneficia a ambos, y permite al vegetal explotar mejor los recursos de su entorno, así como verse más protegido del ataque de patógenos. En mayor o menor medida, prácticamente todas las plantas son micorrizadas en una relación de simbiosis.
 Las micorrizas o raíces fúngicas establecen contacto con las raíces de la planta, dándose lugar un intercambio de substancias, además de aumentar mucho la superficie de absorción del vegetal. Dependiendo del tipo de hongo, la relación es poco o muy específica (en general, cada especie fúngica puede relacionarse con decenas de especies vegetales, aunque tenga preferencia por alguna determinada). En muchos casos esta relación es además muy necesaria para la planta, por lo que ésta incluso emite substancias atrayentes. Por otra parte, con frecuencia el hongo micorrítico es incapaz de subsistir fuera de la simbiosis.
 En la simbiosis, el vegetal cede al hongo hidratos de carbono, y el hongo facilita a la planta un mejor abastecimiento mineral, especialmente de fósforo. También proporcionan tolerancia a la sequía. El incremento de producción de los vegetales es variable pero siempre mayor respecto una planta no micorrizada.
 Según P.M. Attiwill y MA. Adams, si bien en bosques de zonas templadas y frías, el factor limitante en la descomposición de restos orgánicos es el nitrógeno, en muchos otros bosques, especialmente aquellos asentados en suelos antiguos, parece ser el fósforo el factor limitante. No sólo de la descomposición de restos orgánicos, sino también del crecimiento de las plantas.
 Dichos investigadores indican que en la superficie del suelo de los bosques, más del 50% del fósforo presente está bajo forma orgánica, a veces inmovilizado en las primeras fases de la descomposición de restos. La disponibilidad del fósforo parece ser el producto de su aprovechamiento por parte de los organismos detritívoros por una parte, y por otra influida por los posibles enlaces químicos e insolubilización que pueda sufrir.
 Debe indicarse que los fertilizantes causan un descenso de la actividad micorrítica, pudiéndose llegar a inhibirse dichos hongos en suelos excesivamente fértiles. A su vez los numerosos plaguicidas y fungicidas provenientes de las aplicaciones a los cultivos causan también una depresión en la actividad micorrítica.
 Como es lógico, y se verá en apartados posteriores, la micorrización también es un blanco de las alelosubstancias, siendo éste uno de los factores que influyen en la presencia o no de esta relación en una planta. Las plantas de la familia de las Ericáceas, productoras de alelosubstancias contra micorrizas ajenas, suelen estar muy micorrizadas, generalmente por hongos endotróficos. En ocasiones se ha observado cómo las micorrizas conectan a las ericáceas con las coníferas.
 

 Lombrices y substancias químicas en la rizosfera

 En el ciclo de nutrientes las lombrices también juegan un papel importante, ya que contribuyen a la disgregación y descomposición de restos orgánicos, y a la formación de galerías por las que circula el agua y el aire.
 Debido la digestión de los restos orgánicos, la tierra excretada por las lombrices es más rica en fósforo y nitrógeno que la ingerida, y a muy largo plazo también más rica en carbono. En una experiencia, los investigadores T.B. Parkin y E.C. Berry, aportaron materia orgánica bajo diferentes formas a un medio con tres especies de lombrices.  Se observó cómo los residuos de las lombrices eran más ricos en nitratos y amonio que la materia orgánica original. También se observó que la riqueza relativa de nitrógeno en los tejidos de las lombrices reflejaba la riqueza en nitrógeno de los restos orgánicos añadidos.
 La tierra excretada por las lombrices es rica en microorganismos detritívoros que prosiguen el ciclo de humificación. Se puede concluir que las lombrices se ven implicadas en los ciclos del carbono y el nitrógeno en el suelo, ya que aceleran la descomposición de los residuos orgánicos. Por ello, también se puede indicar que un efecto, directa o indirectamente debido a las lombrices, es la detoxificación de suelos con presencia de substancias orgánicas, como pueden ser alelopatinas provenientes de exudados y restos de plantas.
 Las lombrices también juegan un papel importante en la aireación del suelo y en el movimiento de agua en el mismo. Las galerías que forman dichos gusanos se pueden considerar como macroporos por los que se mueve el agua con mucha facilidad. En dicho movimiento del agua deben considerarse también las substancias solubles en ésta, como son nutrientes, pesticidas, y también alelosubstancias solubles. Debe indicarse que los macroporos no sólo son creados por las lombrices, también pueden tener origen en cambios de temperatura, la acción de las raíces, o la acción de insectos.
 En función del tipo de manejo de suelo, la presencia de lombrices se verá favorecida o no, y con ello su influencia física y química sobre el suelo. Por ejemplo, la aplicación de fertilizantes inorgánicos y pesticidas desfavorecen el desarrollo de poblaciones de lombrices.
 Así, una menor población de lombrices tiene repercusión, por ejemplo, en los macroporos del suelo. Los investigadores W. Munyankusi, S.C. Gupta, J.F. Moncrief, y E.C. Berry, en una investigación a largo término sobre los efectos del manejo del suelo sobre los macroporos, y, en consecuencia en el movimiento de agua, observaron que el número y tamaño de éstos en la zona superficial era similar con un uso estricto de fertilizantes inorgánicos que con abonos orgánicos. Sin embargo, la continuidad hacia zonas más profundas del suelo es menor en el caso de un manejo con fertilizantes inorgánicosc. Los anteriores científicos también indican que, aunque el movimiento de agua por los poros es muy similar en ambas parcelas, en la de manejo orgánico la velocidad del agua es mayor.